Células de la retina II
[Celulas bipolares]
[Celulas ganglionares]
[Celulas horizontales]
[Celulas amacrinas]
[Celulas interplexiformes]
1. Células Bipolares
Las células bipolares conectan con las terminaciones sinápticas
de los fotoreceptores y transmiten las señales hacia las células
ganglionares. Presentan un cuerpo celular situado en la capa nuclear interna
desde donde parten una expansión externa, dendrítica que se
dirige hacia la plexiforme externa, donde contacta con las terminaciones
sinápticas de los fotoreceptores y una expansión interna o
axón, más larga que termina a nivel de la plexiforme interna
sinaptando con las células ganglionares.
En retina humana se han descrito 9 tipos morfológicos de células
bipolares (Boycott and Wässle, 1991, Kolb et al., 1992; Mariani 1984,
1985). 8 de estos tipos celulares corresponden a células bipolares par
cono mientras que sólo existe un tipo de célula bipolar para
baston.
Fig.1. Células bipolares de la retina humana (imagen en formato jpeg de
59 K)
2. Células Ganglionares
Las células ganglionares poseen un cuerpo celular voluminoso y
ramificaciones dendríticas que forman sinápsis a nivel de la
plexiforme interna con las terminaciones de las células bipolares y
amacrinas. Su axón se situa a nivel de la capa de las fibras del nervio
óptico y sólo se mieliniza a nivel del nervió
óptico, por fuera ya del globo ocular. Este axon llega hasta el cuerpo
geniculado externo, donde ocurre la siguiente sinápsis de la vía
visual.
Fig.4. Células ganglionares teñidas con el método de
Golgi (imagen en formato jpeg de 39 K).
En retina humana los tres tipos morfológicos de células
ganglionares son las ganglionares difusas grandes, ganglionares difusas pequeñas y las ganglionares enanas. Otros autores simplifican estan
clasificación distinguiendo sólo ganglionares pequeñas o
"células de tipo P" que proyectan hacia las capas parvocelulares del
cuerpo geniculado lateral y ganglionares grandes o de "tipo M" que proyectan
hacia las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral. Así las
ganglionares de tipo P incluirían a las ganglionares enanas y a las
ganglionares difusas pequeñas, mientras que la clase de
células M estaría formada por las ganglionares difusas
grandes (Shapley and Perry, 1986; Rodieck et al., 1985; Dacey and Petersen,
1992). Nosotros preferimos, siguiendo la clasificación original de
Polyak, seguir considerando los tres tipos celulares.
3. Células de asociación
3.1. Células Horizontales
Todas las retinas de mamiferos contienen varios tipos de células de
asociación lateral a nivel de la plexiforme externa, que son las
células horizontales. .
 Fig. 6. Tres tipos de células horizontales en retina humana (imagen en formato jpeg de 59 K) |
 Fig. 7. Células horizontales de primate (imagen en formato jpeg de 59 K) |
Estudios recientes combinando microscopía óptica y
electrónica con el método de Golgi han demostrada que en retina
human existen tres tipos de células horizontales (Kolb et al., 1994).
Las células horizontales de tipo I no poseen axon y contactactan
preferencialmente con conos rojos y verdes aunque tambien con conos azules. Las
células horizontales de tipo II, o células horizontales con
axón, contactan preferentemente con conos azules pero también con
otros tipos de conos a nivel de sus terminaciones dendríticas y
únicamente con conos azules a nivel de su axons terminal. Las
células horizontales de tipo III son semejantes a las células de
tipo I, aunque de mayor tamaño a cualquier excentricidad y evitan
cualquier contacto con conos azules (Ahnelt y Kolb, 1994). Un diagrama de las
conexiones sinápticas de los distintos tipos de células
horizontales se presenta en la Fig. 7.
Como hemos comentado anteriormente los fotoreceptores liberan neurotransmisor
(Glutamato) cuando se encuentran en condiciones de oscuridad. Así los
fotoreceptores estan despolarizados en oscuridad. Cuando llega la
estimulación luminosa los fotoreceptores se hiperpolarizan, con lo que
cesa la liberación de neurotransmisor. Esto hace que dependiendo de los
receptores postsinápticos que posean, algunas células bipolares
se hiperpolaricen mientras que otras se despolarizan. Las células
horizontales también responden a la luz con una
hiperpolarización, pero a la vez existen sinápsis reciprocas
desde las células horizontales hacia los fotoreceptores. Estas
sinápsis hacen que la información de las redes de células
horizontales, que se encuentran extensamente acopladas a través de
contactos eléctricos realicen una sumación espacial de los
estimulos colaborando en la organización centro/periféria de los
campos receptores de las células ganglionares.
Un pequeño circuito local se forma a nivel de las terminaciones de los
fotoreceptores y las células horizontales influencia el flujo de
información a lo largo de toda la retina.
3.2. Células Amacrinas
Las células amacrinas fueron descritas por primera vez por Dogiel (1891)
quien llamó especialmente la atención sobre la imposibilidad de
descubrir en ellas un verdadero axón, aunque fueron los estudios de
Cajal (1892) los que permitieron precisar mejor su morfología,
distribución y tipos celulares. Estas células presentan un cuerpo
celular situado en la capa nuclear interna y unas prolongaciones que se
extienden por la capa plexiforme interna. No reciben conexiones directas de los
fotoreceptores, sino sólo de células bipolares y de otras
células amacrinas, estableciendo a su vez conexiones con células
ganglionares y retroalimentando también a las células bipolares.
Por tanto forman la via de asociación lateral a nivel de la plexiforme
interna. Hoy en día sabemos que algunos tipos de amacrinas presentan
largo procesos, que pueden actuar como verdaderos axones. Sin embargo estos
procesos permanecen siempre dentro de la retina y no la abandonan por el nervio
óptico como sucede con los axones de las células ganglionares.
Kidd (1962) y posteriormente Dowling y Boycott (1966) fueron los primeros en
identificar los tres tipos de perfiles que se encuentran dentro del neuropilo
de la plexiforme interna. La micrografía electrónica de la Fig.
11 muestra los principales criterios para distinguir a las prolongaciones de
las células amacrinas, bipolares y ganglionares. Así los axones
terminales de las células bipolares son reconocidos fácilmente
(puntos amarillos) por la presencia de vesiculas sinápticas abundantes y
sinápsis en cintilla. Los procesos de las células amacrinas
también poseen vesiculas sinápticas pero las sinápsis se
caracterizan por la presencia de aumentos de densidad de las membranas donde se
amontonan las vesículas sinápticas. Los procesos de las
células ganglionares se reconocen porque sólo son
postsinápticos, bien a células bipolares, bien a células
amacrinas y por tanto no contienen vesículas sinápticas. Por
contra poseen gran cantidad de microtúbulos, ribosomas y granulos de
glucogeno.
3.3. Células Interplexiformes
Las células interplexiformes fueron descritas por primera vez por el Dr.
Antonio Gallego en la retina de gato (1971). Posteriormente se han encuentrado
en la retina de casí todos las especies. Estas células reciben
aferencias sinápticas desde la plexiforme interna y mandan su eferencia
hacia la plexiforme externa. En general tienen un cuerpo situado a nivel de la
nuclear interna desde donde salen una serie de ramificaciones que se extienden
por la capa plexiforme interna. Bien desde el cuerpo o desde una de las
ramificaciones primarias del estrato 1, salen unos procesos que ascienden por
la nuclear interna hasta llegar a la plexiforme externa donde se extienden por
un corto trayecto.
 Fig. 12. Célula interplexiforme humana. (imagen en formato jpeg de 39 K). (59 K jpeg image) |
 Fig. 13. Célula interplexiforme humana en un corte vertical (imagen en formato jpeg de 39 K) |
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